Кровообращение плода происходит через плаценту, которая получает 60% комбинированного желудочкового выброса, а после рождения его большая часть направляется к легким.
Система кровообращения плода
При изучении кровообращения плода следует отметить несколько анатомических и физиологических факторов.
Нормальное кровообращение взрослых представлено серией кругооборотов потока крови через правые отделы сердца, легкие, левые отделы сердца, системный кровоток и вновь в правые отделы сердца. Кровообращение плода — параллельная система с сердечным выбросом из правого и левого желудочка, направленным к разным сосудам. Например, правый желудочек, обеспечивающий около 65% комбинированного выброса, перекачивает кровь через легочную артерию, артериальный проток и нисходящую аорту. Лишь малая часть выброса из него проходит через легочную циркуляцию. Левый желудочек снабжает кровью, главным образом, ткани, кровоснабжаемые дугой аорты (например, головной мозг). Кровообращение плода — параллельный кругооборот, характеризующийся каналами (венозным протоком, овальным отверстием, артериальным протоком), обеспечивающий приток более высокооксигенированной крови к верхней половине тела и головному мозгу, менее высокооксигенированной — к нижней половине тела и низкооксигенированной — к нефункционирующим легким.
Пупочная вена, несущая оксигенированную кровь (насыщение кислородом достигает 80%) от плаценты к телу плода, проникает в портальную систему. Часть пупочно-портальной крови проходит через микроциркуляцию печени, где выделяется кислород. Оттуда кровь идет через печеночные вены в нижнюю полую вену. В кровообращении плода большая часть крови обходит печень через венозный проток, прямо проникающий в нижнюю полую вену, которая также получает ненасыщенную (25%) венозную кровь от нижней половины тела. Кровь, достигшая сердца через нижнюю полую вену, насыщена кислородом примерно на 70% (максимально высокооксигенированная кровь). Около одной трети крови, возвращающейся в сердце из нижней полой вены, протекает преимущественно через правое предсердие, смешиваясь с кровью из верхней полой вены, далее через овальное отверстие в левое предсердие, где смешивается с относительно небольшим объемом венозной крови из легких. Кровь течет из левого предсердия в левый желудочек, затем в восходящий отдел аорты.
От проксимального отдела аорты, несущего наиболее насыщенную кислородом кровь (65%) от сердца, отходят ветви для кровоснабжения головного мозга и верхней половины тела. Большая часть крови, возвратившейся через нижнюю полую вену, попадает в правое предсердие, где смешивается с ненасыщенной кровью, возвратившейся через верхнюю полую вену (насыщение кислородом 25%). Кровь от правого желудочка (насыщение кислородом — 55%) проникает в аорту через артериальный проток. Нисходящая аорта снабжает нижнюю половину тела кровью, менее насыщенной кислородом (около 60%), чем кровь, приходящая к головному мозгу и верхней половине тела.
Следует особо отметить роль артериального протока. Кровь в кровообращении плода из правого желудочка поступает в легочный ствол, из которого большая часть благодаря высокому сосудистому сопротивлению обходит легкие через артериальный проток и проникает в нисходящую аорту. Хотя нисходящая аорта отдает ветви к нижней половине тела плода, основная часть крови от нее течет к пупочным артериям, которые несут кровь без кислорода к плаценте.
Обмен кислорода в кровообращении плода
В отличие от легких, нуждающихся в малом количестве кислорода, статистически значимую долю кислорода, полученного из крови матери при родах, потребляет плацентарная ткань. Степень функционального шунтирования плацентарной крови, прошедшей через центры обмена, примерно в десять раз выше, чем в легких. Основная причина функционального шунтирования, вероятно, состоит в несоответствии между материнским и плодовым кровотоком в центрах обмена, служащих примерами вентиляционно-перфузионного неравенства, аналогичного таковому в легких.
Маточно-плацентарное кровообращение содействует газоообмену при кровообращении плода. Кислород, углекислый газ и инертные газы проникают через плаценту посредством простой диффузии. Степень переноса пропорциональна разнице давлений газов и обратно пропорциональна диффузионному расстоянию между материнской и плодовой кровью. Плацента не служит значимым барьером для обмена дыхательных газов до тех пор, пока не отделится (отслойка плаценты) или не станет отечной (выраженная водянка плода).
На рисунке показаны анатомическое распределение маточного и пупочного кровотока и перенос кислорода через плаценту. Материнский шунт составляет 20% маточного кровотока и включает часть крови, отведенной к миоэндометрию. Плодовый шунт обеспечивает кровью плаценту и плодовые оболочки и составляет 19% пупочного кровотока. Материнско-плодовые градиенты давления кислорода и углекислого газа рассчитаны в соответствии с параметрами напряжения газов в маточной и пупочной артериях и вене. Пупочная вена плода, подобно легочной вене взрослого, переносит наиболее обогащенную кислородом кровь. Давление кислорода в ней составляет около 28 мм рт.ст., что ниже, чем у взрослых. Относительно низкое напряжение у плода требуется для внутриутробного выживания, так как высокое давление кислорода инициирует физиологическую адаптацию (например, закрытие артериального протока и расширение легочных сосудов), которая в норме происходит у новорожденного, но оказывает неблагоприятное влияние во внутриутробной жизни.
Не будучи вовлеченными в газообмен, дыхательные движения плода участвуют в развитии легких и респираторной регуляции. Дыхание плода отличается от дыхания взрослых тем, что у плода оно эпизодическое, чувствительно к концентрации глюкозы и угнетается гипоксией. Вследствие чувствительности к острой нехватке кислорода, дыхание плода в клинической практике используют в качестве показателя полноценности оксигенации плода.
Кривые диссоциации гемоглобина у плода и матери
Большую часть кислорода в кровообращении плода переносит гемоглобин эритроцитов. Максимальное количество кислорода, переносимого 1 г гемоглобина при 100% насыщении, составляет 1,37 мл. Объемная скорость перемещения гемоглобина зависит от степени кровоснабжения и концентрации гемоглобина. Маточный кровоток к концу беременности составляет 700-1200 мл/мин, при этом около 75-88% его приходится на межворсинчатое пространство. Пупочный кровоток составляет 350-500 мл/мин, и более 50% крови идет к плаценте.
Кислородная емкость крови определяется концентрацией гемоглобина. Ее выражают в миллилитрах кислорода на 100 мл крови. Ближе к окончанию беременности концентрация гемоглобина у плода — около 180 г/л, а кислородная емкость — 20-22 мл/дл. Кислородная емкость крови матери, пропорциональная концентрации гемоглобина, ниже, чем у плода.
Сродство гемоглобина к кислороду, выражаемое в виде процента насыщения при имеющемся напряжении кислорода, зависит от химических условий. В кровообращении плода связывание кислорода гемоглобином в стандартных условиях (давление углекислого газа, рН и температура) намного выше, чем у небеременных взрослых. В противоположность этому сродство гемоглобина к кислороду у матери в этих условиях ниже: при давлении последнего 26,5 мм рт.ст. (у плода — 20 мм рт.ст.) кислородом насыщено 50% гемоглобина.
Более высокая температура плода и более низкий рН in vivo сдвигают кривую диссоциации кислорода вправо, а более низкая температура матери и более высокий рН сдвигают кривую влево. В результате кривые диссоциации кислорода для крови плода и матери не так различаются в месте плацентарного перехода. Показатель насыщения кислородом венозной крови матери, вероятно, составляет 73%, а его давление — около 36 мм рт.ст. Соответствующие значения для крови из пупочной вены составляют примерно 63% и 28 мм рт.ст. Как единственный источник кислорода для плода, кровь в пупочной вене характеризуется более высокими сатурацией и давлением кислорода, чем кровь плода. При низком давлении кислорода в артериальной крови плода его оксигенация поддерживается усилением кровотока в тканях, вызванным увеличением сердечного выброса. Наряду с более низким насыщением гемоглобина крови кислородом это приводит к его нормальному поступлению к органам плода.
Снижение сродства гемоглобина к кислороду, вызванное уменьшением рН, относят к эффекту Бора. В связи с особой ситуацией в плаценте двойной эффект Бора облегчает переход кислорода от матери к плоду. Когда происходит перенос углекислого газа и связанных кислот от плода к матери, сопутствующее увеличение рН плода повышает аффинность эритроцитов плода к захвату кислорода. Сопутствующее снижение рН крови матери уменьшает аффинность к кислороду и способствует разгрузке кислорода из ее эритроцитов.
Изменения анатомии сердечно-сосудистой системы после рождения
После рождения происходят следующие изменения кровообращения плода и сердечно-сосудистой системы.
- Прекращение плацентарного кровообращения с разрывом и дальнейшей облитерацией пупочных сосудов.
- Закрытие венозного протока.
- Закрытие овального отверстия.
- Постепенное сужение и в дальнейшем облитерация артериального протока.
- Расширение легочных сосудов и формирование легочного кровообращения.
Прекращение пупочного кровообращения, закрытие сосудистых шунтов и формирование легочного кровообращения приводят к тому, что система кровообращения новорожденного превращается из параллельной материнской в замкнутую и совершенно самостоятельную.