Кислород, транспортируемый кровью, используется для окисления различных веществ с образованием в качестве конечных продуктов СО2, воды и других, выводимых с мочой веществ. Процесс поглощения тканью кислорода, связанный с образованием воды и выделением углекислого газа – это тканевое дыхание.
Исследование тканевого дыхания проводят микроманометрическим методом. Тонкие срезы тканей помещаются в замкнутые сосудики, соединенные с узкой манометрической трубкой, заполненной жидкостью. При определении поглощения тканью кислорода в одно отделение сосудика помещается раствор щелочи, поглощающей выделяющийся СО2. Для достижения постоянства температуры сосудики погружаются в термостат, снабженный нагревателем и терморегулятором. В этих условиях уменьшение количества газа, определяемое по уменьшению давления в сосудике, будет равно количеству поглощенного кислорода.
С помощью подобного рода исследований можно получить лишь приближенные данные для характеристики тканевого дыхания, происходящего в организме. Тканевые срезы, будучи удалены из организма, лишены нервной регуляции их обмена. Они помещаются в среду, резко отличающуюся от нормальной тканевой жидкости в отношении содержания питательных веществ, газового состава. Поэтому для того, чтобы полученные в таких опытах результаты перенести на ткани в их естественных условиях существования, необходимо проводить исследования на целостном организме. Один из путей для исследования тканевого дыхания такого рода заключается в изучении газового состава и количества крови, притекающей и оттекающей от исследуемого органа.
При тканевом дыхании подвергаются быстрому окислению вещества, обычно стойкие относительно молекулярного кислорода. Объяснение этому пытались дать путем допущения, что кислород в тканях подвергается активированию. Разработана теория, согласно которой в тканях находятся вещества (оксигеназы), способные соединяться с молекулярным кислородом и давать при этом перекиси. Последние, по этой теории, при участии особых ферментов — пероксидаз — окисляют тот или иной субстрат. По другим представлениям, активируют кислород и тканевое дыхание ионы железа и железосодержащие органические соединения.
Принципиально новый путь для рассмотрения тканевых окислительных процессов был намечен исследованиями с растительными тканями. Показана возможность окислительных процессов при тканевом дыхании и в отсутствии молекулярного кислорода. Окисляющими веществами при этом являлись дыхательные пигменты, производные ортохинона, способные присоединить к себе два атома водорода, переходя при этом в дыхательные хромогены (производные дифенола). Дальнейшее развитие этой концепции тканевого дыхания привело к установлению того, что окисление субстрата начинается с отнятия от него двух атомов водорода. Окисляемое вещество, отдающее атомы водорода, называется водородным донатором, а вещество окисляющее, присоединяющее водород, — водородным акцептором.
Изучение физико-химической природы процессов окисления при тканевом дыхании показало, что основой их является перенос электронов. Обычно в биологических системах электроны переносятся вместе с протонами, следовательно, в составе атомов водорода. Конечным акцептором электронов является кислород. Кислород, восприняв два электрона и присоединив два протона, образует с ними частицу воды. В ходе окислительных процессов некоторые органические кислоты подвергаются декарбоксилированию, т. е. за счет их карбоксильной группы отщепляется СО2.
Перенос водорода с субстрата на кислород при тканевом дыхании, как правило, совершается не непосредственно, а при участии ряда промежуточных ферментативных систем.
Первой из этих систем тканевого дыхания при окислении таких веществ, как фосфоглицериновый альдегид, молочная кислота, лимонная кислота, является дегидраза. В систему дегидразы входит кодегидраза, играющая роль водородного акцептора.
Образовавшаяся восстановленная кодегидраза не может непосредственно окисляться кислородом. Она подвергается дегидрированию, взаимодействуя с флавиновым ферментом. Последний при тканевом дыхании в свою очередь окисляется одним из цитохромов.
Цитохромы представляют собой железосодержащие клеточные пигменты, причем восстановленный цитохром содержит двухвалентное железо в геминовой группе, а окисленный — трехвалентное. Система окислительных ферментов тканевого дыхания завершается также железосодержащим ферментом — цитохромоксидазой, окисляющей цитохромы и способной реагировать непосредственно с кислородом, который окисляет двухвалентное железо этого фермента в трехвалентное.
При образовании грамм-молекулы воды за счет окисления двух грамм-атомов водорода субстрата освобождается приблизительно 56 больших калорий (ккал) энергии. При переходе атомов водорода через ряд промежуточных ферментативных систем данная энергия дробится на меньшие порции. Биологическое значение этого ступенчатого протекания окислительного процесса тканевого дыхания заключается в том, что энергия окислительных процессов аккумулируется в форме энергии фосфатной связи в составе аденозин-трифосфорной (АТФ) кислоты. Тканевые же окислительные процессы связаны с процессами фосфорилирования, т. е. с введением неорганической фосфорной кислоты в состав АТФ. Последнее соединение является универсальным энергетическим веществом. Энергия, аккумулированная в ней, составляет около 10 ккал на грамм-молекулу фосфорной кислоты. Эта энергия используется при мышечном сокращении, при синтезе различных веществ (дисахариды, полисахариды, гиппуровая кислота, мочевина), при явлениях биолюминесценции.
При образовании одной молекулы воды вовлекаются в органическую связь 3 или даже 4 молекулы неорганической фосфорной кислоты. Таким образом, три или даже четыре этапа в ходе переноса двух атомов водорода с одних систем на другие связаны с явлениями фосфорилирования.
Помимо описанных основных этапов тканевого дыхания, в ходе окислительных процессов принимает существенное участие ряд других переносчиков водорода. Из низкомолекулярных соединений к ним принадлежат глутатион, полифенолы, аскорбиновая кислота, система дикарбоновых кислот.
Статью подготовил и отредактировал: врач-хирург Пигович И.Б.