Под сосудодвигательным центром правильнее всего понимать совокупность всех образований ЦНС, воздействующих на кровеносные сосуды. Таким центром является целая система нервных образований от спинного мозга до коры включительно.
Спинальные сосудосуживающие невроны
Сосудосуживающие нервные волокна, выходящие из спинного мозга, представляют собой преганглионарные симпатические волокна. Нервные клетки, аксоны каких образуют эти сосудосуживающие волокна, лежат в боковых рогах грудных, трех верхних поясничных сегментов спинного мозга. Им дано было название «спинальные сосудосуживающие центры», хотя такой термин допустим лишь в целях сокращения, ибо эти спинномозговые образования в норме никогда не функционируют изолированно от ЦНС.
Установлено, что после отделения спинного мозга от продолговатого возбудимость спинальных сосудосуживающих невронов так сильно падает, что, например, у собак за 4 недели почти не удается вызвать описываемых ниже сосудосуживающих рефлексов. Следовательно, спинальные центры сосудосуживающих волокон, т. е. нервные клетки, аксоны каких через посредство нервных клеток симпатических ганглиев влияют на сосуды, надо рассматривать как конечное звено системы центральных нервных образований, составляющих целостный сосудодвигательный центр.
Бульбарный отдел сосудодвигательного центра
Спинальные сосудосуживающие невроны постоянно получают импульсы от определенной
области продолговатого мозга, от группы клеток, лежащих на дне IV желудочка. Это доказывается тем, что перерезка спинного мозга под продолговатым обычно сопровождается некоторым падением кровяного давления (до 60—80 мм ртутного столба, часто и ниже). Тонус вазоконстрикторов после отделения спинного мозга от продолговатого несколько снижается. Перерезка мозгового ствола выше продолговатого мозга этих сдвигов не вызывает и не ведет к исчезновению сосудистых рефлексов, всегда наступающему после отделения спинного мозга от продолговатого. Раздражение строго определенных участков продолговатого мозга или проводящих путей, идущих от него к спинному мозгу, вызывает повышение кровяного давления вследствие сужения сосудов. Поэтому предполагают, что возбуждение в спинномозговых сосудосуживающих центрах в норме всегда возникает под влиянием возбуждения так называемого главного сосудодвигательного центра.
Открытие бульбарного (bulbus — луковица), или главного, сосудодвигательного центра сыграло большую роль в физиологии кровообращения. При удалении головного мозга разрезом выше линий I—III, кровяное давление может сохраняться высоким, и после этого легко воспроизвести разнообразные сосудистые (и сердечные) рефлексы при раздражении различных афферентных нервных волокон. Если же продолговатый мозг перерезан приблизительно на 1 см ниже места отхождения слуховых нервов, то рефлекторного повышения кровообращения при раздражении афферентных нервов долгое время получить не удается.
Таким образом, бесспорно, что невроны, расположенные в определенных участках продолговатого мозга, своей деятельностью постоянно поддерживают на известном уровне возбудимость сосудистых симпатических невронов спинного мозга. Вероятно, это особое влияние продолговатого мозга на кровообращение связано с тем, что в этот отдел вступают афферентные волокна от важнейших рецепторных систем, регулирующих и кровообращение, и дыхание. Осуществление дыхания неразрывно связано с деятельностью участков продолговатого мозга, которые во всяком случае частично перекрывают собой место расположения сосудодвигательного центра. Исходя из этого, а также из того, что значительные изменения дыхания и тонуса сосудов (о котором обычно судят по величине кровяного давления) протекают взаимосвязанно, можно допустить, что вся регуляция дыхания и кровообращения со стороны продолговатого мозга возникла как единая функциональная система.
Ни одному исследователю не удавалось долго сохранить в живых теплокровных животных, у которых головной мозг удален выше продолговатого мозга. Такие животные живут не более нескольких часов, максимум сутки, и гибнут от расстройства кровообращения и дыхания. Следовательно, необходимо признать, что бульбарный отдел сосудодвигательного центра (это его название правильнее укоренившегося термина «главный сосудодвигательный центр») постоянно находится под влиянием более высоких отделов.
Промежуточный мозг, особенно различные ядра подбугровой области, обычно рассматривается как средоточие высших подкорковых центров всей вегетативной нервной системы и тоже может быть частью сосудодвигательного центра.
Влияние раздражения коры мозга на кровообращение было давно. Наиболее закономерные изменения кровяного давления — его повышение или понижение — наблюдаются при раздражении премоторной зоны коры. Кора может играть роль сосудодвигательного центра путем образования условных рефлексов и благодаря влиянию на состояние низших отделов ЦНС. Деятельность коры мозга определяет приспособление кровообращения к различным условиям существования высших организмов.
Роль коры в регуляции кровообращения иногда пытаются опровергнуть тем, что у собак после удаления коры головного мозга сохраняются относительно нормальные величины давления, частоты сердцебиений. Все условия существования животного без коры мозга (также и ребенка- анэнцефала, т. е. урода, родившегося без коры мозга) отличаются от нормальных. Регуляция кровообращения, осуществляемая низшими центрами, с промежуточным мозгом включительно, недостаточна для осуществления многообразных приспособлений кровообращения к постоянно меняющимся условиям существования нормального организма. Вся деятельность коры мозга в целом влияет на состояние низших центров, определяя их возбудимость и их ответы на безусловные раздражители. При этом изменения деятельности коры мозга могут обусловливать патологические расстройства кровообращения.
Влияние различных химических веществ на сосудодвигательный центр
Циркулирующие в крови химические агенты могут воздействовать на иннервацию сосудов (и сердца) не только вследствие стимуляции хеморецепторов, но и в результате непосредственного раздражения ими сосудодвигательного центра. Наиболее резко это обнаруживается в действии углекислоты на сосудодвигательный центр. Вдыхание углекислого газа (и асфиксия) значительно повышает кровяное давление вследствие наступающего при этом сужения кровеносных сосудов. Этот результат сохраняется и после денервации аортальной и синокаротидной зоны, а в ослабленном виде наблюдается даже после удаления головного мозга с продолговатым включительно. В последнем случае повышение кровяного давления при накоплении углекислоты в организме зависит от ее влияния на сосудосуживающие невроны спинного мозга (как уже указывалось, последние в течение долгого срока после отъединения от высших центров почти не реагируют на импульсы с афферентных нервных волокон).
Углекислота, возможно, единственное из всегда находящихся в организме химических соединений, которое, будучи принесено кровью к образованиям ЦНС, непосредственно возбуждает сосудодвигательный центр и центр тормозящих сердце волокон блуждающего нерва. Так же влияет на нервные элементы этих центральных образований повышение внутричерепного давления. Из фармакологических агентов стимулируют тормозную иннервацию сердца и сосудодвигательный центр препараты наперстянки.
Недостаток в крови кислорода стимулирует сосудодвигательный центр, центр блуждающего нерва только рефлекторно, раздражая рецепторы аортальной и каротидной зоны, а вероятно и хеморецепторы различных тканей. У животных с денервированной аортальной и синокаротидной зоной вдыхание воздуха, бедного кислородом, ведет к постепенно развивающемуся параличу сосудосуживающего центра.