Регуляция кровяного давления и притока крови к различным органам (оставляя в стороне изменения работы сердца) достигается прежде всего регуляцией тонуса сосудов — ширины разных отделов сосудистого русла, главным образом артериол, названных «кранами» сосудистой системы.
Тонус сосудов определяется состоянием гладкой мускулатуры, в капиллярах — состоянием эндотелия, гладкой мускулатуры прекапиллярных сфинктеров. Почти вся масса волокон гладкой мускулатуры сосудов образуется кольцевой мускулатурой. Гладкая мускулатура характеризуется способностью длительно пребывать в состоянии некоторого укорочения и длительно развивать ту или иную степень напряжения. При большом тонусе сосудов из-за напряжения гладкой кольцевой мускулатуры просвет сосудов мал. Даже значительное давление внутри сосуда не вызывает тогда сильного растягивания мускулатуры, не приводит к сильному расширению сосудистого просвета. Наоборот, при малом тонусе мускулатуры просвет широк, повышение давления вызывает еще большее расширение сосуда. Таким образом, ширина просвета артериол определяется тонусом их гладкой кольцевой мускулатуры.
Тонус сосудов контролируется действием сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервных волокон.
Сосудосуживающие нервные волокна
Импульсы, передаваемые по симпатическим нервным волокнам, вызывают повышение тонуса сосудов, больше артериол, ряда областей кровеносной системы.
Если раздражать периферический, т. е. в данном случае идущий к голове, отрезок перерезанного симпатического нерва, то кожа, красная после перерезки симпатических волокон, станет бледной и на ощупь холодной. Особенно эффектен этот опыт, если судить о кровенаполнении по окраске уха белого кролика. Именно в таком опыте с ухом кролика Клод Бернар (1851) обнаружил влияние перерезки и раздражения симпатических волокон на тонус сосудов. Этими опытами были заложены основы учения о регуляции кровообращения.
Если перерезать симпатические волокна, идущие к голове, верхней или нижней конечности, брюшной полости, то денервированные сосуды расширяются. Если раздражать такие нервные волокна, то сосуды суживаются. После перерезки чревного нерва (n. splanchnici) расширяются сосуды брюшной полости и кровяное давление падает. Раздражение чревного нерва вызывает сужение сосудов брюшной полости, что обусловливает значительное повышение кровяного давления. Тот же эффект наблюдается при раздражении спинного мозга, в сером веществе которого лежат нервные клетки, чьи аксоны (симпатические преганглионарные волокна) передают сосудосуживающие влияния (волокна чревного и других нервов).
Из этих фактов следует — симпатические нервные волокна суживают сосуды кожи и сосуды органов брюшной полости; поэтому они называются сосудосуживающими нервами, или вазоконстрикторами. Сосудосуживающие симпатические нервные волокна передают импульсы, которые усиливают тоническое сокращение кольцевой мускулатуры большинства артериол брюшных органов и кожи.
Все симпатические волокна, оканчивающиеся в стенках сосудов, являются постганглионарными волокнами, т. е. образованы аксонами клеток, лежащих в том или ином симпатическом ганглии. Сосудосуживающее действие симпатических нервных волокон четко выражено в отношении сосудов кожи, органов живота, почек, мозговых оболочек и легких. На сосуды деятельных скелетных мышц перерезка симпатических волокон не оказывает резкого влияния, но раздражение симпатических волокон обычно ведет к повышению тонуса сосудов покоящихся мышц. Сосуды же сердца при раздражении симпатических волокон расширяются.
При раздражении симпатических нервных волокон наблюдали также сужение капилляров, вен, а после денервации капилляров отмечалось их преходящее расширение. Однако иннервация капилляров и вен изучена еще недостаточно.
Уровень возбуждения вазоконстрикторов, в свою очередь зависящий от состояния соответствующих нервных центров, определяет степень раскрытия артериол — «кранов» сосудистой системы.
Сосудорасширяющие нервные волокна
Наряду с сосудосуживающими нервными волокнами имеются сосудорасширяющие волокна, возбуждение которых вызывает сосудистое расширение и снижение тонуса сосудов. Существование сосудорасширяющих волокон открыл Клод Бернар, показав, что раздражение веточки язычного нерва — так называемой барабанной струны — вызывает снижение тонуса сосудов слюнной железы. Во время раздражения барабанной струны из вен слюнной железы вытекает намного больше крови, чем обычно. При этом сосуды железы настолько расширяются и сопротивление, оказываемое ими току крови, так сильно падает, что даже на струю венозной крови передаются пульсации, обусловливаемые систолами желудочков. Венозная кровь, оттекающая в это время из слюнной железы, сохраняет алокрасный цвет, как у артериальной крови.
Вслед за открытием сосудорасширителей в барабанной струне они были обнаружены для сосудов языка в язычном нерве (куда эти волокна вступают из барабанной струны) и в срамном нерве. Однако, сосудорасширяющие волокна, или вазодилятаторы, содержатся и в большинстве других нервных стволов, но там (например, в седалищном нерве) их труднее обнаружить, так как в этих же стволах проходят и сосудосуживающие симпатические волокна. При обычном раздражении таких смешанных нервов эффект повышения тонуса сосудов от возбуждения вазоконстрикторов перекрывает эффект от одновременного возбуждения вазодилятаторов. Если же раздражать периферический отрезок смешанного нерва через 4—5 суток после его перерезки, то наблюдается только расширение сосудов; сосудосуживающие волокна уже дегенерировали, а сосудорасширяющие еще целы.
Снижение тонуса сосудов, не замаскированное эффектом одновременного возбуждения вазоконстрикторов, отмечается также, если раздражать смешанный нерв редко следующими друг за другом (через 1—3 секунды) ударами индукционного тока. При столь редкой частоте раздражения вазоконстрикторы не возбуждаются, происходит лишь стимуляция вазодилятаторов.
Значительные трудности представляет ответ на вопрос о морфологической природе сосудорасширяющих волокон, возбуждение которых вызывает расслабление сосудистой мускулатуры и расширение сосудов.
Для сосудорасширяющих волокон барабанной струны, волокон язычного и срамного нервов вопрос решается просто: там сосудорасширяющим действием обладают волокна парасимпатической нервной системы. Парасимпатических волокон, которые шли бы к сосудам конечностей, кожи, скелетных мышц, вообще пока достоверно не обнаружено. Зато бесспорно установлено, что сосудорасширяющие нервные волокна (за исключением вазодилятаторов, идущих в барабанной струне, в язычном и срамном нервах) выходят из спинного мозга в задних корешках, которые со времени Мажанди считались содержащими только афферентные нервные волокна (закон Мажанди). Байлисс привел серьезные данные в пользу того, что это исключение из закона Мажанди кажущееся. Нервные волокна могут проводить возбуждение в обе стороны и могут разветвляться. Аксон афферентного неврона, т. е. афферентное нервное волокно, может делиться на две веточки, из которых одна идет к рецептору, а другая к стенке кровеносного сосуда. На препаратах такое ветвление афферентного волокна наблюдалось совершенно отчетливо. Поэтому расширение сосудов, наступающее при раздражении задних корешков, может зависеть от передачи возбуждения по аксонам чувствительных (афферентных) невронов, одна ветвь которых оканчивается рецептором, а другая оканчивается в стенке артериол, прекапилляров, а, может быть, и капилляров. Возбуждение, воспринятое рецептором, может по афферентному нервному волокну дойти до места его разветвления и, перейдя на веточку, идущую к сосуду, распространяться от места разветвления обратно к периферии (как иногда говорят, антидромно) до мускулатуры сосудов. Гладкая мускулатура при этом расслабляется, ее тонус угнетается.
Передача возбуждения с рецептора на эффектор, осуществляемая вследствие распространения возбуждения в пределах разветвления аксона одного неврона, носит название аксон-рефлекса.
Значение периферических нервных образований для тонуса сосудов
После отделения какой-либо сосудистой области от ЦНС (путем перерезки всех подходящих к ней нервных волокон) тонус сосудов полностью не исчезает. Быстрое повышение давления в артериальной системе, а также введение в артерии раздражающих веществ (например, концентрированного раствора NaCl) вызывают сужение сосудов и ведут к повышению кровяного давления. Повышенный тонус сосудов при нанесении раздражения со стороны артериальной системы наблюдается даже после дегенерации всех нервов соответствующей сосудистой области. Ацетилхолин и новокаин эти сосудистые реакции устраняют, не уменьшая сужения сосудов на адреналин. Вероятно, что периферические нервные образования, в норме функционируя всегда в зависимости от центральных влияний, могут после выключения последних обеспечивать некоторую периферическую регуляцию тонуса сосудов.
Представление о различном действии одинаковых нервных волокон не противоречит тому, что в обычных условиях возбуждение симпатических волокон, идущих к сосудам кожи и брюшных органов, ведет к их сужению и повышению тонуса сосудов, тогда как возбуждение заднекорешковых волокон (афферентных) расширяет сосуды кожи, скелетных мышц. Эти отношения типичны для нормального состояния организма. При особых же условиях некоторые симпатические волокна вызывают расширение сосудов внутренних органов, подобно тому как они обычно расширяют и снижают тонус сосудов сердца.
Статью подготовил и отредактировал: врач-хирург Пигович И.Б.