Нервные волокна обладают способностью воспринимать раздражения и проводить возникающие нервные импульсы, осуществляя связи организма с окружающей средой и между его частями.
Нервный импульс, возникающий в рецепторах и распространяющийся по проводникам через тела нейронов к рабочим органам или к другим нейронам, является волной активности, вызывающей изменения электрического потенциала. Каждый возбужденный участок нерва становится электроотрицательным относительно отделов, находящихся в покое. Возникающее колебание потенциала является электрическим выражением прохождения импульса по данному участку и получило название потенциала действия.
Распространение волны возбуждения по нерву сопровождается возникновением физико-химических процессов. Одновременно с электрическими явлениями прохождение нервного импульса сопровождается выделением небольшого количества тепла в нерве. Таким образом, энергия для возникновения и проведения импульса возникает в самом нерве, а не в источнике раздражения. Само раздражение является толчком для освобождения энергии и функциональной возможности нервных волокон.
После возникновения волны возбуждения наступает период рефракторного состояния, когда в течение 0,001 секунды нерв не способен к проведению импульса. Затем ответ наступает только на очень сильное раздражение (относительный рефрактерный период) и, наконец, возбудимость волокна достигает исходного уровня.
Показателем силы раздражения в нервном волокне является частота периодических импульсов. Увеличение числа возбуждаемых волокон в нерве обеспечивает сильное произвольное сокращение мышц.
Обмен веществ в нерве характеризуется непрерывным потреблением кислорода, выделением углекислоты. При возбуждении нерва потребность в кислороде повышается и одновременно увеличивается количество выделяемой углекислоты. В обмене веществ нерва большую роль играют глюкоза и фосфолипиды, обеспечивающие жизнедеятельность его в состоянии покоя. При возбуждении происходит расщепление фосфокреатина, содержащего богатые энергией фосфатные связи. Выделяется также молочная кислота и аммиак.
Важным свойством нерва, не зависящим от силы раздражения, является скорость прохождения импульса по волокнам. Наибольшей скоростью проведения обладают эфферентные двигательные волокна, несколько меньшей — афферентные (тактильная и температурная чувствительность) и наименьшей — волокна болевой чувствительности. У человека скорость проведения импульса в двигательном волокне составляет от 60 до 120 м/сек. В волокнах, проводящих болевые ощущения, и в волокнах вегетативной нервной системы скорость проведения колеблется от 1 до 30 м/сек. Все медленные импульсы распространяются по безмякотным волокнам.
Скорость проведения импульса зависит от калибра волокна, проводящего волну возбуждения. Различают три группы нервных волокнистых структур в составе нерва.
Волокна группы А — мякотные, обладают диаметром 1 — 20 ц и отличаются наибольшей скоростью нервного импульса у млекопитающих животных (100—5 м/сек). Эти волокна проводят глубокую чувствительность, осязательные раздражения, чувство давления, а также двигательные импульсы.
Волокна группы В — тонкие мякотные, скорость проведения импульсов 12—3 м/сек. Эти волокна передают точно локализованное чувство боли, а также импульсы в преганглионарных волокнах.
Волокна группы С — безмякотные (тончайшие мякотные, согласно новейшим данным электронной микроскопии), имеют скорость проведения импульса меньше 2 м/сек. Эти волокна проводят болевую и температурную чувствительность, а также являются постганглионарными волокнами.
Установлено, что между скоростью нервного импульса по волокну и его возбудимостью существует прямая зависимость: чем быстрее проводит волокно, тем больше его возбудимость.
Проведение нервного импульса
Неразрешенным в настоящее время является вопрос о сути нервного импульса. Относительно проведения его по нерву существуют разные теории.
В настоящее время наибольшее признание получила теория электрического распространения нервного импульса, согласно которой возбужденная раздражителем область нерва приобретает отрицательный электрический заряд по отношению к прилежащим покоящимся отделам. Возникающая разность потенциалов приводит к электрическому току, направляющемуся от невозбужденного участка к возбужденному. Покоящийся участок превращается в возбужденный и получает отрицательный заряд, в свою очередь влияя на соседний невозбужденный отдел с положительным зарядом, откуда к нему устремляется электрический ток. Таким образом, местные токи в активных участках нерва воздействуют на соседние неактивные.
Возможно, возникновение, проведение нервных импульсов происходят согласно градуальной теории возбуждения, основанной на признании электрического механизма нервного импульса и количественной зависимости величины местной электрической реакции от силы раздражения.
По мнению некоторых неврологов, возбуждение по нерву распространяется скачкообразно, появляясь и давая разряды в перехватах Ранвье. Особое значение для проведения нервного импульса имеет поперечная мембрана в каждом перехвате.
Значительное распространение получила теория химической передачи возбуждения. Согласно этой теории, местные токи являются факторами проведения импульса через синапс, но развитие деполяризации зависит от химической медиации ацетилхолина, который затем быстро разрушается ферментом холинэстеразой, что восстанавливает исходное поляризованное состояние.
В волокне основной проводящей структурой является аксоплазма с нейрофибриллами. Мякотная оболочка, теснейшим образом связанная с аксоном, определяет характер возбудимости и проводимости. Быстрота распространения нервного импульса прямо зависит от толщины мякотной оболочки. При различных патологических состояниях мякотная оболочка реагирует на необычный раздражитель изменением своего состава.
Перехваты Ранвье считаются участками, имеющими особое значение для обмена и проводимости нервного волокна.
Шванновская клетка, цитоплазма которой окутывает миелин и аксон, имеет значение для жизнедеятельности нерва как среда, в которой осуществляются процессы обмена миелина и аксона, где скапливаются продукты расщепления и распада этих важнейших составных частей нерва.
Эндоневральная оболочка, состоящая из коллагеновых и ретикулярных слоев, образует защитный футляр нервного волокна, предохраняющий его от растяжения и сжатия, а также обеспечивающий его кровоснабжение.