Пищеварительный сок поджелудочной железы вырабатывается в ацинусах железы, содержащих от 20 до 50 клеток-ациноцитов, сферически расположенных вокруг протока.

Эти клетки в больших количествах вырабатывают пищеварительные ферменты. После образования ферменты накапливаются внутриклеточно в зимогенных гранулах. Протеолитические ферменты и фосфолипазы синтезируются и накапливаются внутриклеточно в виде неактивных проферментов, в то время как липазы, амилаза и нуклеазы синтезируются в активной форме. Эта особенность позволяет снизить до минимума вероятность случайного ферментативного саморазрушения ациноцитов. Дополнительная внутренняя защита обеспечивается включением в состав зимогенных гранул небольшого количества ингибитора трипсина. Наконец, кофактор, необходимый для активации липазы (колипаза), синтезируется в виде неактивной проколипазы. Содержимое зимогенных гранул высвобождается через апикальную клеточную мембрану во вставочные протоки посредством экоцитоза.

В отличие от ациноцитов клетки вставочных и более крупных протоков секретируют водный раствор электролитов. Катионный компонент протокового секрета состоит из ионов натрия и калия в концентрации, сходной с плазменной. Анионы представлены хлоридом и бикарбонатом, относительные концентрации которых зависят от секреторного состояния железы. Базальный объем протоковой секреции невелик. При этом преобладающим анионом является хлорид. При стимуляции происходит выраженное увеличение протоковой секреции. При этом вместо хлорида преобладающим анионом становится бикарбонат. Таким образом, во время физиологической стимуляции, такой как прием пищи, пищеварительный сок поджелудочной железы представляет собой щелочной раствор, богатый бикарбонатами.

Выделение пищеварительного сока поджелудочной железы

Объем панкреатического сока, секретируемого у здорового человека, составляет около 1 л/сут. Базальная или тощаковая экзокринная секреция поджелудочной является относительно небольшой и варьирует в соответствии с фазами моторики в периоды между приемами пищи, известной как мигрирующий моторный комплекс. После приема пищи под действием нейрогуморальных механизмов происходит выраженная стимуляция секреции пищеварительного сока поджелудочной железы, богатого пищеварительными ферментами и бикарбонатами. Секреция панкреатическими протоками воды и бикарбонатов главным образом стимулируется секретином. Основным стимулом к высвобождению этого полипептида из ДПК и верхней части тощей кишки является наличие соляной кислоты (HCL) в верхних отделах тонкой кишки. Выбрасываемый в результате данной стимуляции щелочной панкреатический сок позволяет нейтрализовать кислоту в просвете ДПК, действуя, таким образом, по принципу классической физиологической петли обратной связи. Несколько более сложным является контроль секреции панкреатических ферментов. Гормон холецистокинин высвобождается из ДПК и верхней части тощей кишки в ответ на поступление питательных веществ, особенно жирных кислот, аминокислот и олигопептидов. Этот гормон оказывает непосредственное стимулирующее влияние на активность ациноцитов поджелудочной железы. Однако холецистокинин — не единственный стимулятор секреции. Энтеропанкреатическая нервная активация холинергических рефлексов, включая ваговагальные рефлексы, стимулирует выброс большинства ферментов поджелудочной железы. ХЦК, по всей видимости, облегчает и усиливает этот энтеропанкреатический нервный ответ. Протеолитические ферменты пищеварительного сока поджелудочной железы поступают в просвет ДПК в виде неактивных проферментов. Фермент щеточной каемки двенадцатиперстной кишки энтеропептидаза (энтерокиназа) отщепляет пептидный фрагмент от трипсиногена, переводя его в форму активного трипсина. Затем в просвете 12-перстной кишки под действием трипсина происходит активация дополнительных молекул трипсиногена, других проферментов и проколипазы. Оптимальное функционирование ферментов железы происходит при нейтральном pH; при низком pH происходит необратимая денатурация липазы. Щелочной панкреатический сок, наряду с богатым бикарбонатами секретом двенадцатиперстной кишки и желчью, нейтрализует секретируемую желудком HCl, обеспечивая поддержание нейтральной среды в верхней части тонкой кишки. Нормальная секреция поджелудочной почти в 10 раз превышает объем, необходимый для обеспечения полноценного полостного пищеварения. Таким образом, мальабсорбция, обусловленная панкреатической недостаточностью, обычно наблюдается при потере не менее 90% ее экзокринной функции.

от admin

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *