Нормальной реакцией кровообращения на расширение сосудов в какой-нибудь значительной сосудистой области (мышцах, коже) является также перераспределение крови и такое увеличение работы сердца, при котором артериальное кровяное давление не падает (часто даже слегка возрастает) и кровоснабжение сердца, мозга остается на уровне, достаточном для их нормальной деятельности. Такая регуляция кровообращения характеризует нормальную работоспособность сердечно-сосудистой системы.
Исследуя реакцию кровеносной системы на определенные воздействия, можно получить материал для оценки состояния аппарата кровообращения. Для этого часто изучают реакцию регуляции кровообращения на мышечную работу, переход в вертикальное положение и температурные воздействия.
Чем работоспособнее циркуляторный аппарат, т. е. чем совершеннее регуляция кровообращения, тем меньше учащение пульса при той постоянной по величине и характеру работе, которая избрана для оценки реакций кровообращения у ряда сравниваемых лиц (часто применяют, например, приседания или подъемы на табурет в течение 2 минут). Если пульс при мышечной нагрузке средней (для данного человека) тяжести учащается незначительно, то это является показателем того, что увеличение минутного объема происходит в значительной мере вследствие возрастания ударного (систолического) объема сердца.
Изменение кровяного давления при работе характеризуется в норме некоторым повышением систолического давления, либо небольшим увеличением, либо падением диастолического давления, что ведет к росту пульсового давления. Извращение этой реакции — падение кровяного давления при работе — свидетельствует о расстройстве регуляции кровообращения, при котором выполнение значительной мышечной работы вскоре становится невозможным. Но и чрезмерное повышение кровяного давления — также неблагоприятный показатель; в этом случае налицо или чрезмерное увеличение сердечной работы, или непомерное сужение сосудов неработающих частей тела, или недостаточное расширение сосудов работающей мускулатуры. Во всяком случае нормальная регуляция кровообращения (нормальная в том смысле, что она характеризует сдвиги при данной работе вполне здоровых и работоспособных людей) должна считаться нарушенной в случае чрезмерного (более чем на 30 мм) роста кровяного давления при работе не предельной тяжести.
Для нормальной регуляции кровообращения далее весьма характерно, что после 1—2-минутной работы (не максимальной тяжести) кровяное давление и пульс возвращаются или приближаются к норме через 5—10 минут покоя. Более медленное возвращение к норме указывает на чрезмерную возбудимость регуляторных аппаратов (или нарушение обмена, непомерно возрастающего в работающих тканях).
Для оценки функционального состояния регуляции кровообращения часто применяют также исследования реакции на переход в вертикальное положение и на воздействие холодной воды (4°), в которую на 30—60 секунд опускают руку.
Ненормально высокая возбудимость сосудодвигательного центра сказывается в значительно большем повышении давления при погружении руки в холодную (4°) воду.
Рассматривая изменения регуляции кровообращения при разных состояниях, следует всегда помнить, что роль кровообращения состоит в доставке тканям питательных веществ, кислорода, в удалении из тканей образовавшихся в них продуктов обмена. Кислород приносится к тканям исключительно с кровью, и только с ней из тканей уносятся продукты полного окисления (углекислый газ, аммиак, вода) и недоокисленные продукты промежуточного обмена. Отсюда следует, что сколько-нибудь длительное усиление деятельности любого органа, всегда связанное с усилением обмена веществ, возможно только при увеличении количества крови, протекающей сквозь данный орган. Увеличенный приток, соответствующий усиленному обмену веществ, является поэтому обязательным условием долгой работы любых органов. Если кровообращение какого-нибудь органа нарушено, то этот орган уже не может нормально выполнять свою работу.
Так, при поражении коронарных сосудов, зависящем или от их спазма, или от поражения их стенок, кровоснабжение сердца оказывается недостаточным, и сердечная деятельность расстраивается. Если кровоснабжение сердца сравнительно мало пострадало, то ослабление работы сердца почти не сказывается при мышечном покое, но отчетливо выступает при мышечной деятельности; даже незначительная мышечная работа вызывает тогда сильное и длительное учащение пульса, одышку, боли в сердце.
При более глубоком расстройстве кровоснабжения сердца ослабление его работы и недостаточность кровообращения сказываются уже и в состоянии покоя (отеки, одышка и другие симптомы, происхождение и значение их подробно рассматриваются в курсе патологической физиологии).
Изменение регуляции кровообращения одной сосудистой области всегда оказывает влияние на регуляцию кровообращения в целом. В органах в деятельном состоянии, происходит раскрытие большого количества капилляров, которые при относительно покойном состоянии данного органа были закрыты. Это обусловливается рефлексами, которые возникают под влиянием раздражения рецепторов деятельных органов, в частности, в результате действия на сосуды химических соединений (например, ацетилхолина, гистамина, адениловой кислоты), образующихся в тканях при их увеличенной деятельности.
Если расширение сосудистого русла произошло в небольшом участке сосудистой системы, кровообращение меняется незначительно. Значительное же расширение сосудов в большой сосудистой области немедленно повело бы к падению давления, следовательно, к замедлению кровотока, если бы одновременно не наступало:
- усиления деятельности сердца
- сужения сосудов органов, находящихся в состоянии покоя
- выхода крови из депо.
Эти процессы обеспечивают при регуляции кровообращения постоянство кровяного давления, а также увеличение тока крови через коронарные сосуды.
Влияние мышечной работы на регуляцию кровообращения
Потребление кислорода работающими мышцами в 10 раз и более превышает потребление кислорода мышцами, находящимися в покое. Масса скелетных мышц около 40% веса тела, при некоторых видах напряженной мышечной работы почти вся мускулатура тела приходит в деятельное состояние.
Чем интенсивнее мышечные сокращения, тем больше кровоток через соответствующие мышцы. Особенно сильно увеличивается кровоток при мышечных сокращениях, чередующихся с расслаблением. При длительном сплошном сокращении мышц, не прерываемом расслаблениями, напрягающиеся мышечные волокна несколько сжимают проходящие между ними сосуды, и тогда мышечные сокращения не могут играть роль мышечного насоса. При таком длительном сокращении мышц, часто обозначаемом как статическая работа (примером может служить стояние, держание груза), обмен веществ мускулатуры, а также кровоток повышаются меньше, чем при сокращениях, чередующихся с расслаблениями всей мышцы. Кровоток через мышцы все же несколько возрастает и при длительном статическом напряжении последних.
Увеличение кровотока через деятельные мышцы и неразрывно с этим связанное изменение кровообращения зависят от сочетанного действия ряда факторов. Филогенетически и онтогенетически наиболее ранним, врожденным механизмом регуляции кровообращения при мышечной деятельности является ряд рефлексов, обусловливаемых раздражением механорецепторов сокращающихся мышц (а также их сухожилий и связок), хеморецепторов мышечной ткани и, вероятно, барорецепторов мышечных сосудов. Эти рефлексы вызывают усиление работы сердца (тонус тормозящих сердце волокон блуждающего нерва уменьшается, а тонус сердечных ускорителей и, надо считать, нерва, усиливающего деятельность сердца, возрастает). Одновременно рефлекторно увеличивается возбуждение сосудодвигательного центра и, вероятно, рефлекторно же возбуждаются сосудорасширяющие волокна, идущие к сосудам работающей мускулатуры.
Большое значение имеет и происходящее в работающей мускулатуре увеличенное образование ряда продуктов обмена веществ (адениловой кислоты, ацетилхолина, гистамина, ряда соединений кислого характера). Точно установлено, что увеличение концентрации этих соединений,
- во-первых, ведет к расширению сосудов (капилляров и артериол) вследствие наступающего при накоплении этих веществ расслабления гладкой мускулатуры сосудов;
- во-вторых, накопление соединений, образующихся в скелетных мышцах при их деятельности, делает гладкую мускулатуру сосудов сокращающихся мышц невосприимчивой к импульсам, приходящим по сосудосуживающим нервам, а также к химическому медиатору этих импульсов, являющемуся адреналиноподобным веществом.
Установлено, что при накоплении в мускулатуре (или при добавлении к протекающей по ее сосудам крови) ацетилхолина раздражение симпатических нервных волокон и адреналин не вызывают более сужения сосудов мускулатуры. Сосуды работающих мышц не суживаются поэтому при рефлекторных воздействиях, вызывающих сужение сосудов мышц, находящихся в покое. Вследствие этого возбуждение сосудосуживающего центра, рефлекторно наступающее при мышечной деятельности, ведет к сужению сосудов лишь в неработающих частях тела, в коже, в брюшных органах, в кровяных депо.
Накопление в работающей мускулатуре различных продуктов обмена веществ ведет к раздражению хеморецепторов мускулатуры; возникающие при этом рефлексы также ведут к расширению сосудов работающих мышц, к стимуляции дыхательного и сосудодвигательного центров, т. е. обусловливают такие же рефлексы, как раздражение мышечных механорецепторов.
При весьма напряженной мышечной работе в кровь из работающих мышц переходит гораздо больше углекислоты и продуктов анаэробного обмена (главным образом молочной кислоты), чем при покое. Происходит увеличение концентрации в крови молочной кислоты, водородных ионов, увеличение содержания в крови углекислоты. Напряжение кислорода в крови снижается. Степень и характер этих изменений состава крови зависят от характера и величины мышечной деятельности, тренированности. Изменение состава крови ведет к раздражению хеморецепторов сосудов и тканей, расположенных далеко от деятельной мускулатуры. Вследствие этого возникает ряд новых рефлексов, изменяющих регуляцию кровообращения, дыхание. Изменение состава крови, омывающей центральную нервную систему, отражается и на состоянии последней.
Рассмотренные изменения кровообращения при мышечной деятельности обусловлены врожденными механизмами. В неразрывной связи с ними кровообращение при работе регулируется в нормальных условиях корковыми стимулами, возникающими вследствие выработки с первых месяцев жизни ряда натуральных условных рефлексов на стереотип раздражений, связанных с разными видами мышечной деятельности.
Так, например, раздражения самих рецепторов мускулатуры сочетаются во времени с раздражением рецепторов аортально-каротидной зоны, стимулируемых при повышении давления и химических сдвигах крови. Раздражение мышечных рецепторов может поэтому превратиться в условный раздражитель, в сигнал эффекта, вызывавшегося ранее лишь с рецепторов аортально-каротидной зоны. Рефлекторное изменение кровообращения при мышечной работе может осуществляться быстрее. Далее масса разнообразных агентов, связанных с выполняемой работой и действующих на экстерорецепторы (рабочее место, вид товарищей, выполняющих работу, словесные раздражения), также превращается в условные раздражители, влияющие на кровообращение.
При мышечной работе деятельность сердца настолько усиливается, что минутный объем его достигает 20—35 л при частоте сердцебиений 150—240 ударов в минуту и ударном объеме, равном 150—180 мл. Артериальное кровяное давление при мышечной работе обычно возрастает не резко, так как, наряду с сужением сосудов неработающих органов, усилением работы сердца, увеличением ОЦК, т. е. факторами, ведущими к росту артериального давления, происходит огромное увеличение сосудистого русла работающей мускулатуры за счет расширения артериол, увеличения количества открытых капилляров.
Регуляция кровообращения на изменение положения тела
При вертикальном положении тела кровь под влиянием силы тяжести отливает к брюшной полости и особенно к нижним конечностям.
У здоровых людей систолическое кровяное давление при этом не меняется или падает лишь на несколько миллиметров ртутного столба, диастолическое же давление слегка повышается. Частота пульса при переходе в вертикальное положения всегда возрастает, благодаря чему минутный объем сердца удерживается постоянным, хотя при вертикальном положении тела ударный (систолический) объем несколько меньше, чем при горизонтальном. Сохранение нормальной величины артериального кровяного давления при стоянии основано на том, что обусловленное отливом крови к ногам уменьшение венозного притока крови к сердцу компенсируется рефлекторным сужением сосудов брюшной полости. В основе этого регуляторного приспособления лежат импульсы, возникающие уже при весьма незначительном падении давления в барорецепторах аортальной, синокаротидной зон и рефлекторно обусловливающие повышение тонуса сосудосуживающего центра, понижение тонуса тормозящих сердце невронов блуждающего нерва. Рефлекторно при этом, как и при мышечной работе, происходит повышение возбуждения симпатических сердечных ускорителей и усилителей. Несомненно, однако, что этот врожденный рефлекторный механизм является лишь основой, на которой образовались временные связи, условные рефлексы, обеспечивающие чрезвычайно быструю компенсацию (в частности, благодаря сужению сосудов брюшной полости) оттока крови к ногам, наступающего при вставании.
Следовательно, один из наиболее обычных жизненных актов — переход к стоячему положению — уже связан с существенными сдвигами в гемодинамике и требует тонкой регуляции кровообращения.
Вероятно, в норме натуральные условные рефлексы, возникающие благодаря постоянному сочетанию афферентных импульсов от рецепторов мускулатуры, сокращающейся при вставании, с реакцией сосудодвигательного центра, обусловливают осуществление регуляторной реакции (сужения сосудов брюшной полости, учащения сердцебиений) еще до того, как фактически наступил переход в вертикальное положение. При выключении или расстройстве нормальной деятельности коры мозга, например, при наркозе, переход в вертикальное положение вызывает значительное падение артериального кровяного давления.
Влияние пищеварения и температуры внешней среды на регуляцию кровообращения
В период пищеварения объем крови, протекающей сквозь органы живота, возрастает на 50% (этим отливом крови к органам живота обусловливается некоторая сонливость, часто отмечающаяся после обеда).
Всякое повышение окружающей температуры вызывает приток крови к коже. У человека это отчетливо выражается покраснением кожи. В опыте было показано, что кровоток через сосуды уха при температуре 45° может в 6—7 раз превосходить величину кровотока при комнатной температуре. При действии тепла на большой участок тела расширение кожных сосудов могло бы вызвать значительное падение кровяного давления, если бы оно не компенсировалось сужением сосудов брюшных органов, опорожнением кровяных депо, усиленной деятельностью сердца.
Охлаждение кожи (например, при погружении руки в ледяную воду) ведет к сужению сосудов, повышению давления.